Domény života na zemi

Tři domény života na Zemi
Převzato z Rosypal et al. (2003): Nový přehled biologie. Scientia, 1. vydání, upraveno a rozšířeno.
VÝZNAM rRNA MALÝCH RIBOZOMÁLNÍCH PODJEDNOTEK PRO STUDIUM EVOLUCE ORGANISMŮ

všechny buněčné živé soustavy se na základě současných poznatků klasifikují do tří domén
jako doména se označuje hierarchicky nejvyšší taxon, který je založen na molekulární evoluci organismů, a to konkrétně na analýze sekvencí genu přepisovaného do 16S-rRNA prokaryotických organismů a 18S-rRNA organismů eukaryotických
malé ribozomové podjednotky obsahují 16S nebo 18S-rRNA – sekvence těchto rRNA jsou výborných indikátorem evolučních vztahů mezi organismy
16S-rRNA u prokaryot, resp. 18S-rRNA u eukaryot jako složka malých ribozomových podjednotek je důležitým translačním faktorem, je spjata s evolucí translace a jako taková patří mezi nejstarší biologické makromolekuly
je funkčně konstantní a vyskytuje se ve všech organismech, vyznačuje se konzervativními sekvencemi na všech stupních evoluce
ovšem jelikož počet různých sekvencí tak velké molekuly, jako je rRNA, je vysoký (např. 16S-rRNA je složena z 1 500 nukleotidů), podobnost mezi dvěma srovnávanými sekvencemi vždy ukazuje na jejich fylogenetickou příbuznost => podobné sekvence ukazují na společný původ neboli kořen srovnávaných organismů a naopak rozdílné sekvence rozdělily srovnávané organismy do tří domén (bakterie, archea, eukarya)
ze srovnávacích sekvencí se vypočítává tzv. evoluční vzdálenost jako procento nehomologických sekvencí mezi RNA pro každou dvojici studovaných organismů
výsledky takového srovnání se pak znázorňují graficky ve formě fylogenetických stromů
délka jeho větví, kterou jsou odděleny kterékoli dva organismy, je pak přímo úměrná evoluční vzdálenosti mezi nimi
BAKTERIE, ARCHEA, EUKARYA

analýza sekvencí rRNA malých ribozomových podjednotek vedla k těmto závěrům:
prokaryotické a eukaryotické buňky se vyvinuly z hypotetického univerzálního předka, jemuž logicky musela předcházet ještě jednodušší živá soustava označovaná jako progenot, jejíž vznik se datuje do období mezi 3,8 až 4,2 mld. let před současnou dobou
od univerzálního předka (tzv. LUCA = last universal common ancestor) se odvinuly základní evoluční linie (větve) organismů vyjádřené univerzálním fylogenetickým stromem zkonstruovaným na základě srovnávání sekvencí nukleotidů 16S-rRNA u prokaryot a 18S-rRNA u eukaryot – jsou to tyto evoluční linie:
linie směřující k bakteriím,
linie rozvětvující se do dalších dvou linií:
do jedné, směřující k archeím,
do druhé směřující k eukaryím
v systému organismů založeném na těchto evolučních liniích se proto organismy netřídí na Prokaryota a Eukaryota, ale na tři domény: BAKTERIE (Bacteria), ARCHEA (Archea), EUKARYA (Eukarya)
termíny „prokaryota“ a „eukaryota“ nicméně zůstávají a označují (z cytologického hlediska) dva základní typy buněk (viz článek Základní strukturální typy živých soustav), ne však hierarchicky nejvyšší taxony
při srovnání těchto taxonů je třeba brát v úvahu skutečnost, že v evoluci to shodou okolností vyšlo tak, že všechny organismy, jejichž buňky jsou eukaryotního typu, tvoří doménu eukarya, zatímco buňky prokaryotického typu se rozdělily do dvou domén: bakterie a archea
DOMÉNA: BACTERIA

jednobuněčné organismy prokaryotického typu, většina (kromě mykobakterií) má buněčnou stěnu složenou z peptidoglyanu (mureinu)
lipidy cytoplazmatické membrány obsahují esterovou vazbu glycerol–karboxylová kyselina
geny neobsahují introny, jejich značná část organizována do operonů, při translaci se jako první řadí N-formylmethionin
rozmnožování nepohlavní, výživa a metabolismus: foto- i chemo- hetero- i autotrofové

DOMÉNA: ARCHAEA

jednobuněčné organismy prokaryotického typu, buněčná stěna neobsahuje peptidoglykan, ale pseudopeptidoglykan (či jiné složky)
vazba glycerol–karboxylová kyselina v lipidech plazmatické membrány je éterová (di- a tetraéterové lipidy)
nestrukturní geny obsahují introny, mechanismus sestřihu podobný eukaryotickému, geny organizovány do operonů
replikace, transkripce a translace – znaky bakterií i eukaryí (ale spíše eukaryí)
do polypeptidového řetězce se jako první aminokyselina řadí methionin
rozmnožování nepohlavní, výživa a metabolismus: chemoheterotrofové i chemoautotrofové
podle fyziologie (a zčásti i systematiky) můžeme archea rozdělit na tyto skupiny:
extrémně halofilní archea – k růstu vyžadují vysokou koncentraci NaCl (9–13 %) – rody Halobacterium, Halococcus
archea produkující metan – přeměňují různé substráty (oxid uhličitý, oxid uhelnatý, formiát, acetát...) na metan – rody Methanobacterium, Methanosarcina
hypertermofilní archea – teplotní optimum 70–105 °C – horké prameny bohaté na síru (rody Sulfobolus, Acidianus), podmořské vulkanické oblasti (rod Pyrodictium)
archea bez buněčné stěny – rod Thermoplasma (acidofilní – pH = 2, aerobní, chemoheterotrof, termofilní – 55 °C)
DOMÉNA: EUKARYA

platí charakteristika eukaryotického typu buňky v článku Základní strukturální typy živých soustav
geny s introny i bez intronů, při translaci se jako první zařazuje methionin (v mitochondriích a chloroplastech formylmethionin)
rozmnožování nepohlavní (převážně jednobuněční) i pohlavní (převážně mnohobuněční)
u mnohobuněčných organismů dochází během ontogeneze k funkční, morfologické a fyziologické diferenciaci buněk